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日糧中添加 NCG 對(duì)荷斯坦公牛氮營(yíng)養(yǎng)素利用的影響（上）
更新時(shí)間：2022-07-21 關(guān)注：2941
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一、反芻動(dòng)物對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)素利用的研究進(jìn)展
1.反芻動(dòng)物的氮代謝
氮營(yíng)養(yǎng)素是反芻動(dòng)物合成自身所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要元素，在反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用。而氮也是一種重要的環(huán)境污染物，如果氮排放過(guò)量，會(huì)導(dǎo)致酸沉積、富營(yíng)養(yǎng)化、空氣污染和氣候變化等問(wèn)題。盡管反芻動(dòng)物有獨(dú)特的將粗飼料中的真蛋白和非蛋白氮轉(zhuǎn)化為人類可食用的肉、蛋、奶等優(yōu)質(zhì)蛋白的能力，但它們對(duì)飼料中氮的利用能力也相對(duì)較低。的確，反芻動(dòng)物無(wú)法充分的利用飼料中的氮營(yíng)養(yǎng)素，大約70%的氮以糞便和尿液的形式排出體外。這不僅造成了環(huán)境污染，也成為了牛場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益的因素。因此人們做了大量的研究，目的就是去提高反芻動(dòng)物對(duì)氮的利用率。由于反芻動(dòng)物瘤胃微生物代謝活動(dòng)的復(fù)雜性及其對(duì)腸道和機(jī)體組織后續(xù)過(guò)程的影響，使得對(duì)反芻動(dòng)物氮代謝的研究與單胃動(dòng)物相比更加具有挑戰(zhàn)性。因此，了解氮代謝，研究提高氮的利用效率，是一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的主要焦點(diǎn)。
由于反芻動(dòng)物瘤胃的發(fā)酵作用，在消化日糧中的蛋白質(zhì)或者其他含氮物質(zhì)的時(shí)候?qū)⒆兊脴O其復(fù)雜。這個(gè)過(guò)程（圖1）包括日糧蛋白進(jìn)入瘤胃、進(jìn)入到胃腸道蛋白質(zhì)的消化、吸收以及各個(gè)組織對(duì)氨基酸的利用。其中瘤胃微生物會(huì)降解一部分日糧中的蛋白質(zhì)用于微生物自身的代謝過(guò)程，合成微生物蛋白。而日糧中的另一部分過(guò)瘤胃蛋白會(huì)和微生物蛋白一起到達(dá)小腸，為反芻動(dòng)物提供生長(zhǎng)發(fā)育所需的氨基酸。
圖1反芻動(dòng)物氮代謝
瘤胃氮代謝發(fā)生在反芻動(dòng)物瘤胃的發(fā)酵過(guò)程中，是將日糧中的蛋白質(zhì)和非蛋白氮轉(zhuǎn)化為瘤胃微生物蛋白和氨，從而改變到達(dá)小腸的蛋白質(zhì)組成。瘤胃微生物蛋白在腸道被消化吸收，為反芻動(dòng)物提供了優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)來(lái)源。日糧中的蛋白質(zhì)在瘤胃中被降解的部分蛋白質(zhì)被稱為瘤胃降解蛋白（rumendegradableprotein，RDP）。瘤胃降解蛋白可以給瘤胃微生物提供肽類、氨基酸及氨。揮發(fā)性脂肪酸（volatilefattyacids，VFA）來(lái)提供能量，合成微生物蛋白。然而由于瘤胃內(nèi)環(huán)境是一個(gè)動(dòng)態(tài)的平衡，氨態(tài)氮會(huì)被瘤胃上皮細(xì)胞吸收，瘤胃降解蛋白也通過(guò)瘤胃內(nèi)容物進(jìn)行流動(dòng)，導(dǎo)致瘤胃降解蛋白不能完全用于微生物蛋白的合成。與此同時(shí)，反芻動(dòng)物通過(guò)肝臟代謝，生成尿素經(jīng)血液循環(huán)進(jìn)入瘤胃用于微生物蛋白的合成?？上鞍踪|(zhì)在小腸以氨基酸的形式被消化吸收。然后通過(guò)血液循環(huán)到肝臟進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成。
2.尿素再循環(huán)
瘤胃中的氨主要由門(mén)靜脈排流組織（portal-drainedviscera，PDV）吸收。其中有28%～53%又被腸系膜排流組織系統(tǒng)（mesenteric-drainedviscera，MDV）吸收。吸收的氨經(jīng)門(mén)靜脈到肝臟進(jìn)行代謝后轉(zhuǎn)化為尿素，一部分隨尿液排出體外，另一部分通過(guò)唾液或瘤胃上皮及胃腸道上皮進(jìn)入胃腸道（gastrointestinaltract，GIT）。瘤胃氨濃度、瘤胃有機(jī)物的消化以及血漿尿素濃度都會(huì)影響尿素氮的循環(huán)效率。瘤胃微生物代謝過(guò)程中利用的尿素氮的多少，反映了氨轉(zhuǎn)化到微生物蛋白的部分，包括氨基酸的合成及氨參與機(jī)體蛋白質(zhì)的合成代謝等過(guò)程。經(jīng)肝臟合成進(jìn)入到胃腸道的尿素氮為瘤胃微生物的生長(zhǎng)提供了氮源，同時(shí)也將其轉(zhuǎn)化為微生物蛋白，保存了氮源。進(jìn)入再循環(huán)的尿素氮會(huì)隨著反芻動(dòng)物日糧中氮攝入量的降低而增加。
研究表明日糧中額外添加氮能夠提高反芻動(dòng)物對(duì)氮的攝入量，從而增加尿素的生成和尿氮的排放。而應(yīng)用尿素中的非蛋白氮作為反芻動(dòng)物精料補(bǔ)充料的氮源，在保證日糧等能等氮的同時(shí)，會(huì)導(dǎo)致血漿尿素含量和肝臟中尿素的合成量增加，并且精料比例越大，增加量越高。增加的尿素會(huì)重新進(jìn)入瘤胃中被水解成氨，被瘤胃微生物利用合成微生物蛋白，部分氨進(jìn)入鳥(niǎo)氨酸循環(huán)，將多余的氨以糞和尿的形式排出體外。因此日糧中加入適量的尿素能夠增加：進(jìn)入鳥(niǎo)氨酸循環(huán)的氨、通過(guò)排泄物排出的氨和用于反芻動(dòng)物自身代謝的氨。
3.鳥(niǎo)氨酸循環(huán)
鳥(niǎo)氨酸循環(huán)（ornithinecycle）是機(jī)體將含氮化合物代謝產(chǎn)生的氨通過(guò)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為尿素的過(guò)程，又稱尿素循環(huán)（ureacycle）。肝臟是動(dòng)物生成尿素的主要器官。血液中的NH3和CO2進(jìn)入肝細(xì)胞的線粒體后在氨甲酰磷酸合成酶-Ⅰ（CPS-Ⅰ）的作用下生成氨甲酰磷酸，氨甲酰磷酸和進(jìn)入到線粒體的鳥(niǎo)氨酸在鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶的作用下合成瓜氨酸，生成的瓜氨酸與天冬氨酸在細(xì)胞質(zhì)中經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)縮合成精氨酸代琥珀酸，再裂解成精氨酸和延胡索酸。精氨酸經(jīng)精氨酸酶催化分解成鳥(niǎo)氨酸和尿素。由于氨甲酰磷酸作為鳥(niǎo)氨酸循環(huán)中的重要物質(zhì)，它的合成反應(yīng)是動(dòng)物氮代謝的關(guān)鍵。而氨甲酰磷酸的合成效率又受到CPS-Ⅰ活性的影響。研究發(fā)現(xiàn)CPS-Ⅰ的活性與N-乙酰谷氨酸的濃度顯著相關(guān)。尿素循環(huán)的產(chǎn)物是鳥(niǎo)氨酸和尿素，鳥(niǎo)氨酸會(huì)重新回到線粒體中與氨甲酰磷酸啟動(dòng)鳥(niǎo)氨酸循環(huán)，尿素則被運(yùn)輸?shù)窖褐?，通過(guò)尿液排出體外。
4.氮利用率的影響因素
4.1日糧蛋白水平
日糧蛋白水平直接影響了反芻動(dòng)物氮的攝入量和氮的排放量。通過(guò)測(cè)定不同日糧蛋白水平對(duì)反芻動(dòng)物氮的利用率能夠合理選擇適合動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的日糧蛋白水平。適宜的日糧蛋白水平不僅能提高生產(chǎn)效率，還能降低成本，減少氮污染。研究發(fā)現(xiàn)將日糧的粗蛋白（crudeprotein，CP）水平從15.5%降低到12.6%飼喂荷斯坦泌乳牛能夠在不影響生產(chǎn)性能和健康的同時(shí)降低尿氮的排放量，提高氮的利用率。在一定程度上降低日糧中的蛋白水平，動(dòng)物機(jī)體對(duì)蛋白消化吸收所消耗的能量降低，減少熱損失，增加背膘厚。飼料蛋白品質(zhì)、日糧氨基酸平衡、瘤胃降解蛋白（rumendegradableprotein，RDP）和瘤胃不可降解蛋白（undegradableprotein，UDP）的含量都影響著日糧的蛋白水平。這些都和日糧中粗飼料的品質(zhì)息息相關(guān)。
4.2日糧飼料品質(zhì)
粗飼料的質(zhì)量決定了需要向日糧中補(bǔ)飼喂谷物和蛋白飼料的量，以期滿足動(dòng)物對(duì)飼料中的能量和蛋白的需要。一般認(rèn)為，劣質(zhì)牧草如羊草、秸稈類飼料的消化率較低，在瘤胃中的滯留時(shí)間較長(zhǎng)，而干物質(zhì)采食量（drymatterintake，DMI）受到瘤胃充盈度或有限的瘤胃物理容量的原因。優(yōu)質(zhì)牧草如苜蓿、燕麥，不僅有較高的蛋白，碳水化合物在瘤胃中的降解率也較高。與牧草不同的是，谷物經(jīng)不同的加工方式后，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率會(huì)發(fā)生變化。而且谷物不同的加工方式也會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物對(duì)日糧中氮的利用率。
研究表明蒸汽處理的壓片高粱能夠提高肉牛的生長(zhǎng)性能和氮的利用率，減少尿氮的排放。膨化玉米飼喂相比于普通粉碎玉米降低了肉牛的氮排放，提高氮的利用率。原因可能是谷物的加工處理提高了蛋白的瘤胃降解率，使蛋白在瘤胃中發(fā)酵的速度與碳水化合物同步，提高了微生物蛋白的合成效率。
4.3瘤胃能氮平衡
瘤胃微生物蛋白能夠提供反芻動(dòng)物生長(zhǎng)所需的代謝蛋白的50%乃至100%，因此提高瘤胃微生物蛋白的合成效率可以有效提高氮的利用率。對(duì)瘤胃微生物來(lái)說(shuō)，日糧中可利用的碳水化合物和可利用的氮分別為微生物蛋白的合成提供碳源和氮源。通過(guò)調(diào)整日糧配方中的能量飼料和蛋白飼料，使進(jìn)入瘤胃的可利用碳水化合物和可利用的氮在瘤胃發(fā)酵中的釋放速度相同，呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，提高微生物蛋白的合成效率。許多牧草的蛋白質(zhì)在瘤胃中會(huì)快速降解，而中性洗滌纖維（neutraldetergentfibre，NDF）等能量組分的降解速度很慢。相反，對(duì)于玉米或高粱等谷物飼料來(lái)說(shuō)，其蛋白質(zhì)的降解速度很慢，而淀粉卻迅速降解。日糧的蛋白濃度會(huì)對(duì)瘤胃中的氨態(tài)氮濃度產(chǎn)生影響，肉牛在采食大量高精谷物日糧后，瘤胃氨態(tài)氮濃度降低，而采食牧草類粗飼料，瘤胃氨態(tài)氮濃度升高。雖然反芻動(dòng)物通過(guò)氮素循環(huán)在一定程度上能夠補(bǔ)償瘤胃中能量和蛋白質(zhì)降解不同步的問(wèn)題，但具體的補(bǔ)償量還需要進(jìn)一步研究。
4.4飼料添加劑的應(yīng)用
在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中，使用飼料添加劑能夠改善動(dòng)物健康、提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率、加快生長(zhǎng)速度和降低排放對(duì)環(huán)境的影響。一些化合物作為飼料添加劑能夠改變動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化過(guò)程，從而提高動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率，而另一些化合物則會(huì)對(duì)動(dòng)物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)后的代謝過(guò)程產(chǎn)生影響。離子載體的添加劑是羧基聚醚類化合物，如鹽霉素、海南霉素和莫能菌素等。日糧中添加該物質(zhì)主要是為了提高生長(zhǎng)期和育肥期動(dòng)物的飼料轉(zhuǎn)化效率并改善動(dòng)物健康。研究表明日糧中添加莫能菌素能夠顯著降低奶牛瘤胃中氨態(tài)氮的濃度，降低尿中尿囊素和嘌呤衍生物的濃度，降低氮排放。然而當(dāng)這類物質(zhì)過(guò)量時(shí)能夠與陽(yáng)離子結(jié)合，增加細(xì)胞膜的通透性，降低瘤胃微生物活性。因此在使用時(shí)一定要注意日糧中的添加量。肉牛日糧中添加改善瘤胃發(fā)酵的添加劑能夠改變微生物的發(fā)酵特性，從而預(yù)防或者治療瘤胃消化紊亂（瘤胃酸中毒和瘤胃脹氣），提高飼料的利用效率。
飼料受到原料品種和來(lái)源的因素，其氨基酸組成很難達(dá)到平衡的理想狀態(tài)。目前養(yǎng)殖業(yè)中日糧的配制主要以植物飼料為主，常常會(huì)缺少動(dòng)物蛋白飼料中富含的賴氨酸、蛋氨酸、絲氨酸和蘇氨酸。尤其是賴氨酸和蛋氨酸，是合成動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育所需蛋白質(zhì)的氨基酸，額外添加這些氨基酸能夠在一定程度上提高飼料的利用率。日糧中添加賴氨酸能夠提高生長(zhǎng)育肥豬的生長(zhǎng)性能，改善肉品質(zhì)，提高瘦肉率。日糧中添加蛋氨酸不僅能夠平衡奶牛血液中的氨基酸組成，還能促進(jìn)其瘤胃微生物對(duì)日糧中纖維的利用效率，提高奶牛的生產(chǎn)性能。
此外，精氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺以及（亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸）等支鏈氨基酸能夠促進(jìn)腸道發(fā)育，提高蛋白質(zhì)的合成效率，調(diào)控與動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵代謝通路，改善機(jī)體的健康。初生動(dòng)物補(bǔ)飼這些功能性氨基酸能夠在一定程度上緩解腹瀉，提高免疫力。而對(duì)于成年的反芻動(dòng)物來(lái)說(shuō)，這些功能性氨基酸往往在瘤胃中的降解率較高，補(bǔ)飼瘤胃保護(hù)性氨基酸則是利用包被的方法降低功能性氨基酸在瘤胃中的降解率，到達(dá)腸道發(fā)揮生物學(xué)功能，促進(jìn)反芻動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。
研究表明日糧中添加瘤胃保護(hù)賴氨酸和蛋氨酸都能顯著降低奶牛的糞氮和尿氮含量，提高氮的利用率。
因此，日糧中補(bǔ)飼氨基酸添加劑不僅能夠平衡日糧的氨基酸組成，提高蛋白的合成效率和氮的利用率，還能提高機(jī)體免疫力，減少氧化應(yīng)激，促進(jìn)健康養(yǎng)殖，為減少抗生素的過(guò)度使用提供了理論思路。
———該文章來(lái)源于作者：楊金山博士