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日糧中添加NCG對(duì)荷斯坦公牛氮營(yíng)養(yǎng)素利用的影響（下）
更新時(shí)間：2022-07-21 關(guān)注：3235
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二、N-氨甲酰谷氨酸研究進(jìn)展
1.精氨酸
精氨酸（Arginine），化學(xué)式為C6H14N4O2，分子量為174.2，是氨基酸類化合物。白色菱形結(jié)晶（從水中析出，含2分子結(jié)晶水）或單斜片狀結(jié)晶（無(wú)結(jié)晶水），無(wú)臭，味苦；易溶于水（0℃水中溶解度為83g/L，50℃水中溶解度為400g/L），微溶于乙醇，不溶于乙醚。CAS（國(guó)化學(xué)文摘服務(wù)社）編號(hào)：L-精氨酸（CAS：74-79-3），D-精氨酸（CAS：157-06-2），DL-精氨酸（CAS：7200-25-1）。
精氨酸可作為多種化合物的前體，包括一氧化氮、肌酸、尿素、多胺、脯氨酸、谷氨酸和胍基丁胺等。精氨酸參與多種代謝過(guò)程，對(duì)動(dòng)物機(jī)體有多種有益作用，可促進(jìn)血管生成、乳生成，促進(jìn)氮代謝、生殖、泌乳、免疫和生長(zhǎng)等過(guò)程。在廣泛的生理和病理生理?xiàng)l件下發(fā)揮重要作用，因此受到廣泛關(guān)注。
雖然精氨酸作為尿素循環(huán)的中間產(chǎn)物和肌酸生物合成的前體一直為生化學(xué)家所熟知。然而直到研究表明精氨酸是一氧化氮生物合成中氮原子的來(lái)源，人們才開始對(duì)他有了進(jìn)一步研究的興趣。眾所周知，反芻動(dòng)物需要從飼料中獲得必需氨基酸和非必需氨基酸，以滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育和維持生產(chǎn)。精氨酸代謝是尿素循環(huán)的重要組成部分，也是尿素合成和氨解毒的主要途徑。在氨甲酰磷酸合成酶（carbamylphosphatesynthetase-I，CPS-I）的作用下，肝細(xì)胞和腸道細(xì)胞利用氨和二氧化碳在線粒體中合成尿素。精氨酸不僅是尿素循環(huán)的中間產(chǎn)物，也是合成尿素、一氧化氮（NO）和多胺類物質(zhì)的前體，同時(shí)還調(diào)節(jié)著對(duì)反芻動(dòng)物的健康、生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵代謝途徑。盡管反芻動(dòng)物可以合成內(nèi)源性精氨酸，但在生長(zhǎng)發(fā)育的早期階段和高產(chǎn)時(shí)期，內(nèi)源合成的精氨酸不足以滿足生長(zhǎng)發(fā)育和維持生產(chǎn)水平。添加精氨酸可以通過(guò)有效調(diào)控尿素循環(huán)來(lái)降低血漿氨負(fù)荷，從而提高高產(chǎn)動(dòng)物的生產(chǎn)性能和氮的利用率。
之前的研究表明，靜脈灌注精氨酸可以改善犢牛的氮代謝，提高泌乳奶牛的產(chǎn)奶量。多產(chǎn)母羊注射 精氨酸能提高羔羊出生體重，提高滿月羔羊成活率。隨著集約化程度的越來(lái)越高，為了提高經(jīng)濟(jì)效益，高產(chǎn)奶牛日糧中的蛋白含量往往很高，這不但增加了血氨濃度，影響奶牛繁殖性能和泌乳性能，降低氮的利用率，還增加了糞便和尿液中的氮排放，造成環(huán)境污染。因此，通過(guò)精氨酸對(duì)尿素循環(huán)的有效調(diào)控，降低血氨濃度，能夠提高高產(chǎn)奶牛的生產(chǎn)性能，提高氮的利用率。然而精氨酸的瘤胃降解率很高，無(wú)法過(guò)瘤胃到達(dá)腸道發(fā)揮生物學(xué)功能。然而通過(guò)頸靜脈灌注精氨酸的方法，雖然能夠確保精氨酸發(fā)揮生物學(xué)功能，提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能，但在現(xiàn)代牧場(chǎng)中難以實(shí)際應(yīng)用。而飼喂瘤胃保護(hù)精氨酸也大大增加了飼養(yǎng)成本，降低了牧場(chǎng)在養(yǎng)殖業(yè)中的競(jìng)爭(zhēng)力。
2.N-氨甲酰谷氨酸
NCG是N-Carbamylglutamate的簡(jiǎn)稱，中文名稱為：N-氨甲酰谷氨酸。其分子式為C6H10N2O5，分子量是190.2，純品為無(wú)色透明晶體，CAS（國(guó)化學(xué)文摘服務(wù)社）編號(hào)為1188-38-1。NCG不溶于水，微溶于有機(jī)溶劑，活性物質(zhì)等電點(diǎn)為3.02，其鹽類溶于水。
圖2N-乙酰谷氨酸和N-氨甲酰谷氨酸結(jié)構(gòu)
N-氨甲酰谷氨酸是N-乙酰谷氨酸（N-acetylglutamate，NAG）的結(jié)構(gòu)類似物，不同的是，NAG在體內(nèi)易于水解，而NCG基于其理化性質(zhì)，在體內(nèi)外均相對(duì)穩(wěn)定，且不易被?；被崴饷附到?。眾所周知，氨基甲酰磷酸合成酶（carbamylphosphatesynthetaseI，CPS-I）是鳥氨酸循環(huán)中的限速酶，當(dāng)它不活躍時(shí)，鳥氨酸的循環(huán)效率會(huì)大大降低。而NCG可以通過(guò)線粒體膜進(jìn)入線粒體內(nèi)部，通過(guò)促進(jìn)CPS-I的活化來(lái)促進(jìn)尿素循環(huán)，促進(jìn)內(nèi)源性精氨酸、多胺和一氧化氮的合成。一方面改善動(dòng)物對(duì)氮的利用率提高生產(chǎn)性能，另一方面也能增加一氧化氮濃度，降低血氨濃度，提高機(jī)體抗氧化能力，促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體的健康?；诓煌睦砘再|(zhì)，NCG在瘤胃中降解率降低，研究表明L-精氨酸和NCG在瘤胃液中24h的降解率分別為100%和17.8%，與對(duì)照組相比，添加NCG和精氨酸的顯著提高了體外產(chǎn)氣量和乙酸丙酸比，降低了微生物蛋白質(zhì)量。精氨酸在瘤胃的快速降解是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)浪費(fèi)的過(guò)程，而NCG可以在不經(jīng)過(guò)包被處理的情況下添加到反芻動(dòng)物的日糧中。
相比于精氨酸，在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用NCG還有以下好處：
?。?）NCG的價(jià)格也要低于精氨酸。
?。?）相比精氨酸，NCG不會(huì)抑制日糧中的堿性氨基酸在腸道的吸收。
?。?）NCG能夠持續(xù)激活腸道瓜氨酸的合成，促進(jìn)哺乳期間精氨酸的平衡。
因此，NCG是提高血漿精氨酸濃度和提高反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的潛在飼料添加劑。
圖3尿素循環(huán)以及精氨酸合成的相關(guān)途徑
3.N-氨甲酰谷氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用
在飼料中，氮是構(gòu)建蛋白質(zhì)的基本單元。蛋白質(zhì)是反芻動(dòng)物日糧中昂貴和必需的部分。因此，在飼養(yǎng)過(guò)程中理解氮的使用對(duì)于提高養(yǎng)殖利潤(rùn)、降低對(duì)環(huán)境產(chǎn)生的影響是特別重要的。對(duì)于反芻動(dòng)物來(lái)說(shuō)，小腸可利用的氨基酸是保證組織的生長(zhǎng)和發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。反芻動(dòng)物氮營(yíng)養(yǎng)素的利用基本上包括兩個(gè)方面。一方面是為瘤胃提供充足的氮和碳水化合物，保證瘤胃微生物的生長(zhǎng)和微生物蛋白的合成，第二方面是通過(guò)小腸吸收氨基酸合成蛋白質(zhì)以滿足機(jī)體的需要。
NCG作為動(dòng)物機(jī)體內(nèi)源精氨酸的促進(jìn)劑，能夠促進(jìn)機(jī)體氮代謝、生長(zhǎng)、泌乳、繁殖和免疫等過(guò)程。提高反芻動(dòng)物氮利用率意味著提高反芻動(dòng)物重新利用氮的能力，這些氮主要是有毒的氨，并且來(lái)源于蛋白合成的副產(chǎn)物。在糞中被排放的氮是由未消化的飼料、微生物蛋白和內(nèi)源性的其他來(lái)源，而在尿中被排放的氮主要來(lái)自于瘤胃內(nèi)的氮損失，這種損失是由于瘤胃內(nèi)大量蛋白質(zhì)降解所導(dǎo)致的。通過(guò)降低日糧中氮濃度，或者通過(guò)微生物蛋白合成保證瘤胃內(nèi)被降解氮的利用率提高，減少瘤胃氮損失，是兩種可能的方法。血液中的尿素進(jìn)入瘤胃經(jīng)過(guò)兩條途徑：1）沿濃度梯度簡(jiǎn)單擴(kuò)散；2）由尿素轉(zhuǎn)運(yùn)-B蛋白（Ureatransporter-B，UT-B）作為載體調(diào)節(jié)支配的擴(kuò)散。進(jìn)入瘤胃的尿素很快被水解為氨和二氧化碳；氨態(tài)氮可作為微生物蛋白合成的氮源，同時(shí)超過(guò)微生物利用能力的氨可被門靜脈吸收在肝臟中脫毒后循環(huán)利用。在上皮細(xì)胞中質(zhì)子可以與尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白形成氫鍵，導(dǎo)致結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，由此激活載體調(diào)節(jié)過(guò)程將尿素轉(zhuǎn)運(yùn)入瘤胃。因此，內(nèi)臟中尿素的合成降低了反芻動(dòng)物血液中氨的含量，進(jìn)而提高了氮的利用率。而尿素可以在瘤胃微生物脲酶作用下降解為氨，故氮素又可以以氨的形式被用于微生物蛋白的合成。以氨的形式進(jìn)行的氮的再利用以及尿素的轉(zhuǎn)運(yùn)為菌體蛋白的合成提供了氮源。一般情況下，大約有29%～99%的總肝臟排出的尿素氮在胃腸道進(jìn)行重利用，在胃腸道中被利用的尿素氮約有16%～70%可以被用于同化代謝，3%～21%在糞中被損失掉，17%-80%回到尿素循環(huán)中被重新合成尿素。因此，游離尿素氮的重新利用為提高反芻動(dòng)物充分利用日糧中的氮提供了氮來(lái)源。
健康的初生仔豬、犢牛、羔羊是養(yǎng)殖企業(yè)盈利的基礎(chǔ)。不幸的是，目前為止初生動(dòng)物的死亡率仍然是世界范圍內(nèi)的一個(gè)重大問(wèn)題。在高緯度地區(qū)的冬季，初生動(dòng)物的體溫?fù)p失嚴(yán)重，當(dāng)牲畜暴露在寒冷環(huán)境中，身體儲(chǔ)備的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)將被分解產(chǎn)生熱量來(lái)保持體溫。研究表明，綿羊在妊娠中期的胎兒會(huì)產(chǎn)生褐色的脂肪組織儲(chǔ)備。內(nèi)源性合成精氨酸對(duì)維持新生豬和斷奶仔豬精氨酸穩(wěn)態(tài)具有重要作用。而精氨酸還能降低母體的脂肪沉積，促進(jìn)胎兒器官和組織的發(fā)育以及胎兒棕色脂肪組織的產(chǎn)生。
因此，在冬季妊娠期，日糧中添加NCG可能是提高動(dòng)物妊娠期血漿精氨酸濃度的途徑，可維持新生兒體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，防止新生兒死亡，從而提高動(dòng)物的生產(chǎn)能力和盈利能力。斷奶的仔豬、犢牛飼養(yǎng)中極易發(fā)生氧化應(yīng)激，特別是腹瀉。日糧中添加NCG可以促進(jìn)斷奶豬腸道生長(zhǎng)，提高熱休克蛋白mRNA豐度，預(yù)防腸道功能障礙，改善斷奶應(yīng)激，提高生長(zhǎng)性能。此外，精氨酸的氮含量十分豐富，對(duì)幼齡哺乳動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。研究表明，口服補(bǔ)飼NCG能夠提高小鼠血漿精氨酸和生長(zhǎng)激素的濃度，促進(jìn)小鼠的生長(zhǎng)發(fā)育，還能提高育成豬肌肉蛋白的合成。添加NCG還能增加斷奶仔豬腸黏膜增殖細(xì)胞核抗原mRNA的表達(dá)量，誘導(dǎo)腸黏膜細(xì)胞生長(zhǎng)和增殖，改善腸黏膜形態(tài)。
由此可見，斷奶期動(dòng)物飼喂NCG可降低氧化應(yīng)激水平，提高機(jī)體免疫力和生長(zhǎng)性能，從而提高動(dòng)物生產(chǎn)能力和盈利能力。
乳腺在必要時(shí)可以有效地獲取氨基酸。日糧中缺乏單一的必需氨基酸會(huì)導(dǎo)致在乳腺中這種氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)活動(dòng)提高43倍，從而使得通過(guò)血液到達(dá)乳腺的這種單一的氨基酸提高33%。當(dāng)從血液中去除掉某種氨基酸后，乳腺的反應(yīng)會(huì)增加，這也導(dǎo)致其他組織對(duì)于這種氨基酸的重新利用程度降低從而提高乳腺的利用率。因此，增加乳腺可獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量對(duì)于提高乳中氨基酸的吸收是至關(guān)重要的。N-氨甲酰谷氨酸作為精氨酸的促進(jìn)劑可以調(diào)節(jié)尿素循環(huán)和可吸收氨基酸的平衡，這些氨基酸可以被乳腺用來(lái)合成乳蛋白。很多研究表明，精氨酸能夠提高奶牛的產(chǎn)奶量和生長(zhǎng)激素的水平。然而高產(chǎn)奶牛需要飼喂高蛋白日糧以期達(dá)到高產(chǎn)奶量的水平，從而容易導(dǎo)致氨中毒，降低采食量。
現(xiàn)代的集約化飼養(yǎng)模式使得奶牛排卵期變長(zhǎng)，無(wú)發(fā)情期，黃體期異常，激素的使用使機(jī)體內(nèi)分泌紊亂，胚胎損失較大。研究表明泌乳前期奶牛血漿中的尿素氮和氨的含量都維持在較高水平，同時(shí)排卵前的卵泡液和黃體期的子宮液中的氮含量升高。這是由于飼喂高產(chǎn)奶牛的日糧蛋白質(zhì)水平較高，血漿的尿素氮水平較高，而氨和尿素氮等含氮物質(zhì)對(duì)胚胎有消極影響，降低了其繁殖能力。日糧中添加NCG可以通過(guò)促進(jìn)內(nèi)源精氨酸的合成提高血漿中精氨酸的濃度。研究表明添加NCG能夠顯著降低人和仔豬血漿中的氨的含量，促進(jìn)尿素的再循環(huán)。與此同時(shí)，NCG還能提高血漿中一氧化氮的濃度，一氧化氮能夠清除自由基，提高機(jī)體抗氧化能力。研究表明，添加NCG能夠提高羔羊抗氧化能力和血漿中總超氧化物歧化酶的濃度。斷奶仔豬的日糧中添加NCG還能促進(jìn)其小腸絨毛的發(fā)育提高生長(zhǎng)性能，大大降低了斷奶應(yīng)激帶來(lái)的腹瀉等疾病，提高經(jīng)濟(jì)效益。
因此，NCG不僅能夠增強(qiáng)機(jī)體免疫和抗氧化能力，還能提高動(dòng)物受胎率，為大力發(fā)展健康養(yǎng)殖提供了新思路。
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三、腸道氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體
腸道是動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收的主要場(chǎng)所。其中大部分蛋白質(zhì)水解成的氨基酸會(huì)被小腸絨毛的上皮細(xì)胞所吸收。氨基酸的種類很多，參與蛋白質(zhì)合成的主要有20種左右。日糧中氨基酸和肽的吸收過(guò)程就是腸道氨基酸和肽的特異性轉(zhuǎn)運(yùn)載體識(shí)別運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體是一種利用細(xì)胞中的三磷酸腺苷（ATP）將氨基酸從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)的重要蛋白質(zhì)，同時(shí)還能作為信號(hào)分子作用于有關(guān)氨基酸代謝的信號(hào)通路，調(diào)控氨基酸的代謝活動(dòng)，對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用。根據(jù)在氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中是否有鈉離子參與分為鈉離子依賴性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體和鈉離子非依賴性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體。其中鈉離子非依賴性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體是通過(guò)鉀離子的外流進(jìn)行氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)?；诎被岵煌纳砉δ?，氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)載體也分為酸性、堿性和中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體。酸性氨基酸主要以谷氨酸和天門冬氨酸為主，SLC1A1作為特異性酸性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體，是可溶性載體家族中的1成員1；堿性氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)載體（SLC7A7和SLC7A9）主要負(fù)責(zé)特異性地轉(zhuǎn)運(yùn)賴氨酸、精氨酸、組氨酸、亮氨酸和異亮氨酸等堿性氨基酸；中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體（SLC1A5和SLC619）主要負(fù)責(zé)的是丙氨酸、絲氨酸和半胱氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)。作為氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體的功能是多元特異性的，即能夠特異性地轉(zhuǎn)運(yùn)多種氨基酸。在轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的時(shí)候可以將氨基酸順濃度梯度地從細(xì)胞膜外運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)，也能通過(guò)鈉離子、鉀離子、氫離子和氫氧根離子的偶聯(lián)作用，將氨基酸逆濃度梯度的從細(xì)胞膜外運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。研究表明，血漿中的生長(zhǎng)激素水平能夠提高腸道氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體mRNA的表達(dá)，促進(jìn)腸道對(duì)各種氨基酸的吸收。然而目前人們對(duì)氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體運(yùn)輸氨基酸過(guò)程的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的研究還不是很清楚。
動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的過(guò)程中，都伴隨著腸道細(xì)胞對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)素的轉(zhuǎn)運(yùn)。同時(shí)在它們之間也建立相應(yīng)的化學(xué)感應(yīng)機(jī)制。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)通過(guò)與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合而造成細(xì)胞膜的電位及生理特性的改變，這種變化會(huì)被通過(guò)信號(hào)傳遞給細(xì)胞中導(dǎo)致多種功能性蛋白質(zhì)的表達(dá)發(fā)生改變，進(jìn)而調(diào)控著機(jī)體的相關(guān)信號(hào)通路。其中常見的感應(yīng)機(jī)制就是氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體能特異性的感受到細(xì)胞膜兩側(cè)的某種氨基酸的濃度變化，并且通過(guò)改變自身結(jié)構(gòu)的方式使細(xì)胞膜的生理特性發(fā)生改變來(lái)傳遞信號(hào)。此外氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體還能通過(guò)特異性感知細(xì)胞膜外氨基酸的可利用性來(lái)傳遞信號(hào)，進(jìn)而影響局部氨基酸的濃度。許多研究表明，結(jié)構(gòu)域蛋白、熱休克蛋白、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白等都通過(guò)相互作用或者改變自身的結(jié)構(gòu)來(lái)參與細(xì)胞中各種信號(hào)的傳遞。因此蛋白質(zhì)之間的相互作用對(duì)細(xì)胞中各種信號(hào)的調(diào)控是密不可分的。
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四、動(dòng)物體內(nèi)蛋白合成信號(hào)通路
1.哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白的蛋白合成信號(hào)通路
哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白（mammaliantargetofrapamycin，mTOR）有2549個(gè)氨基酸構(gòu)成，在mTOR的氨基端有兩個(gè)分別為親水和疏水的α螺旋組成的重復(fù)序列，這個(gè)序列能夠通過(guò)介導(dǎo)各種蛋白質(zhì)和mTOR之間的相互作用來(lái)發(fā)揮功能，在mTOR的羧基端是功能性部分，主要由激酶組成，來(lái)抑制雷帕霉素對(duì)它的影響。mTOR蛋白合成信號(hào)通路具有調(diào)控蛋白合成的功能，它是一種參與機(jī)體信號(hào)調(diào)控的蛋白激酶，在細(xì)胞的增殖分化和動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育上發(fā)揮了重要作用。哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白通過(guò)mTORC1和mTORC2組成的mTOR復(fù)合物發(fā)揮作用。研究發(fā)現(xiàn)，mTORC1復(fù)合物受到精氨酸和亮氨酸的調(diào)控，使其聚集到溶酶體表面，激活相關(guān)蛋白的表達(dá)，促進(jìn)動(dòng)物所需蛋白質(zhì)的合成。
2.生長(zhǎng)因子對(duì)mTOR通路的調(diào)控
生長(zhǎng)激素是由垂體分泌的一種肽類激素，它在mTOR的表達(dá)過(guò)程中起著調(diào)控作用。促生長(zhǎng)因子（IGF-1）能夠作為上游信號(hào)分子通過(guò)激活磷脂酰肌醇3-激酶（PI3K）將信號(hào)傳遞給mTOR，進(jìn)而激活mTOR的表達(dá)。研究表明，當(dāng)肌肉的衛(wèi)星細(xì)胞受到IGF-1的刺激后，mTOR的表達(dá)水平顯著提高，促進(jìn)細(xì)胞與生長(zhǎng)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯。生長(zhǎng)因子水平和氨基酸濃度都能激活mTOR的信號(hào)傳遞。
3.氨基酸對(duì)mTOR通路的調(diào)控
隨著國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)的研究日益深入，關(guān)于蛋白質(zhì)的研究也越來(lái)越多，然而想要充分了解蛋白質(zhì)的活性、結(jié)構(gòu)以及蛋白質(zhì)之間的相互作用，就必須深入了解氨基酸代謝的機(jī)制與特性。氨基酸不僅能夠合成蛋白質(zhì)，還能通過(guò)調(diào)控mTOR信號(hào)通路來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體的各項(xiàng)生理功能。研究表明，雷帕霉素能夠緩解經(jīng)氨基酸處理的肝細(xì)胞中自噬蛋白的降解情況。初生仔豬的日糧中添加精氨酸，能夠提高mTOR的表達(dá)，促進(jìn)骨骼肌中蛋白質(zhì)的合成。mTOR在細(xì)胞中發(fā)揮功能需要進(jìn)行活化成磷酸化的哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白（Phosphorylationmammaliantargetofrapamycin，p-mTOR）。有研究發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物細(xì)胞中的胞內(nèi)蛋白可以調(diào)控mTOR復(fù)合物的信號(hào)通路，提高p-mTOR的表達(dá)水平，進(jìn)而促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)的合成。p-mTOR水平也側(cè)面反映了氨基酸對(duì)mTOR的調(diào)控程度。然而激活mTOR的上游到底是某些功能性氨基酸還是其他途徑仍然存在爭(zhēng)議，因此，氨基酸調(diào)控mTOR信號(hào)通路的分子機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。
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五、本研究的目的和意義
出于對(duì)經(jīng)濟(jì)和環(huán)境的考慮，人們對(duì)降低反芻動(dòng)物氮排放的同時(shí)提高生產(chǎn)性能產(chǎn)生了濃厚的興趣。在國(guó)內(nèi)優(yōu)質(zhì)蛋白飼料短缺的情況下，提高飼料中氮營(yíng)養(yǎng)素的利用成為了突破養(yǎng)殖業(yè)瓶頸的關(guān)鍵因素。為了提高牧場(chǎng)在經(jīng)濟(jì)全球化背景下的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，同時(shí)也適應(yīng)我國(guó)畜牧業(yè)高速發(fā)展，集約化程度越來(lái)越高帶來(lái)的，人們對(duì)畜產(chǎn)品質(zhì)量要求越來(lái)越高的現(xiàn)狀。因此，亟需尋找和開發(fā)一種安全、有效的飼料添加劑來(lái)提高反芻動(dòng)物對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)素的利用。
本試驗(yàn)通過(guò)探究日糧中添加不同劑量NCG對(duì)荷斯坦公牛生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、瘤胃發(fā)酵、氮代謝及血液生化指標(biāo)的影響，確定了NCG應(yīng)用于肉牛生產(chǎn)中的合適添加劑量；探究以尿素為氮源的日糧中添加NCG對(duì)荷斯坦公牛生長(zhǎng)性能、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、氮排放、屠宰性能及收益的影響，揭示了NCG對(duì)飼喂尿素日糧的荷斯坦公牛對(duì)非蛋白氮利用率的影響，同時(shí)也研究了不同氮源日糧和日糧中添加NCG之間是否存在組合效應(yīng)的問(wèn)題；從分子水平探討以尿素為氮源的日糧中添加NCG對(duì)荷斯坦公牛腸道養(yǎng)分吸收和參與蛋白合成的信號(hào)通路中關(guān)鍵蛋白表達(dá)的影響，初步闡明了NCG對(duì)肉牛氮營(yíng)養(yǎng)素利用的調(diào)控作用。旨在探究NCG對(duì)肉牛氮營(yíng)養(yǎng)素利用的影響，為提高肉牛對(duì)氮營(yíng)養(yǎng)素利用和減少氮排放提供技術(shù)參考，為不同氮源日糧中添加NCG在肉牛上的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。
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六、本研究的主要內(nèi)容和技術(shù)路線
1、研究的主要內(nèi)容
本試驗(yàn)在以下三部分進(jìn)行研究：
（1）日糧中添加不同劑量的NCG對(duì)荷斯坦公牛生長(zhǎng)性能、表觀消化率、氮代謝、瘤胃發(fā)酵和血液生化指標(biāo)的影響
?。?）尿素日糧中添加NCG對(duì)荷斯坦公牛生長(zhǎng)性能、表觀消化率、氮代謝、血液生化指標(biāo)、瘤胃發(fā)酵、微生物多樣性和經(jīng)濟(jì)效益的影響
?。?）尿素日糧中添加NCG對(duì)荷斯坦公牛屠宰性能、肉品質(zhì)、腸道養(yǎng)分吸收和mTOR信號(hào)通路表達(dá)的影響
2、技術(shù)路線
圖4本試驗(yàn)的技術(shù)路線圖
———該文章來(lái)源于作者：楊金山博士